Stimolo meccanico e ipertrofia

L’ipertrofia indotta dall’allenamento contro resistenza (allenamento di forza) sul muscolo scheletrico è mediata da tre stimoli principali: stimolo meccanico, danno muscolare e stimolo metabolico. Lo stimolo meccanico sembra essere il principale in quanto gli altri sono il risultato della sua applicazione.

In questo articolo mi voglio soffermare sull’analisi dello stimolo meccanico ed in particolare vorrei approfondire la parte in cui lo stress meccanico generato dagli esercizi si traduce in un incremento della sintesi proteica che porta all’ipertrofia.

Lungi da me la volontà di semplificare o di essere esaustivo consapevole del fatto che ancora non è stato completamente chiarito tutto il processo e che ogni giorno si aggiungono nuove informazioni che comunque stanno portando ad avere un quadro più chiaro.

Lo stress meccanico indotto su ogni singola fibra muscolare è sicuramente dovuto al carico (resistenza) esterna ma c’è da chiarire che non è da confondere con il carico esterno sollevato durante l’esercizio o perlomeno non è con esso direttamente proporzionale.

Per garantire che lo stimolo meccanico raggiunga tutte, o almeno il maggior numero possibile, di fibre muscolari, ci sono fondamentalmente due strategie: applicare un carico tra il 70% e l'85% del massimale oppure indurre il cedimento muscolare. Infatti, le fibre muscolari, o meglio le unità motorie, tendono a lavorare in modo economico e, se non opportunamente stimolate, preferiscono rimanere a riposo. È stato dimostrato che la risposta ipertrofica è simile con carichi che variano dal 30% all'90% del massimale, quindi l'entità del carico esterno non sembra essere determinante per l'incremento della massa muscolare, a condizione che i carichi leggeri siano portati fino al cedimento.

Altro concetto fondamentale che può aiutare a comprendere l’azione dello stimolo meccanico è la legge del “tutto o nulla” della contrazione delle unità motorie. La legge del tutto o nulla è un principio fondamentale della contrazione muscolare.

Quando un motoneurone invia un impulso elettrico (potenziale d'azione) a una fibra muscolare, questa risponde in modo "tutto o nulla". Significa che:

• Se lo stimolo raggiunge o supera la soglia di attivazione, la fibra muscolare si contrae al massimo delle sue capacità.
• Se lo stimolo è inferiore alla soglia, la fibra muscolare non si contrae affatto.

Questa legge si applica a singole fibre muscolari, non all'intero muscolo. La forza complessiva di un muscolo dipende invece dal numero di fibre muscolari coinvolte nella contrazione (reclutamento delle unità motorie).

Quindi se lo stimolo nervoso è sufficiente a superare la soglia di attivazione la si generano una serie di eventi che portano allo scorrimento dei filamenti di actina e miosina. Questo meccanismo di contrazione prende il nome di “teoria dello scorrimento dei filamenti.

Diretta implicazione della teoria dello scorrimento dei filamenti, è che la forza generata durante il meccanismo di contrazione sia trasmessa longitudinalmente, in conseguenza alla deformazione del sarcomero lungo la stessa direzione in cui sono orientati i miofilamenti proteici.

Una analisi più attenta richiede però che vi sia una matrice di proteine secondaria, in grado di trasmettere la forza prodotta dai filamenti spessi e sottili attraverso le fibre muscolari, fino ai tendini e capace di proteggere le fibre stesse dagli infortuni. Un’importante struttura coinvolta in questo meccanismo di trasmissione delle forze generate la contrazione muscolare è il costamero che connette il sarcomero (banda Z) con la matrice extracellulare (ECM).

La trasmissione della forza nei muscoli avviene dunque in due modalità. Una forza longitudinale dovuta alla trasmissione lungo la fibra muscolare da linea Z a linea Z e tramite la giunzione miotendinea fino al tendine; diversamente, la trasmissione laterale della forza trasporta la forza fuori da ogni sarcomero verso il tessuto connettivo e la ECM che lo circondano e da queste strutture poi ai tendini.

L'ipertrofia muscolare si basa sulla capacità delle cellule muscolari di percepire e rispondere alla tensione meccanica attraverso una serie di siti di meccanotrasduzione. Questi siti convertono il segnale meccanico in risposte biochimiche che attivano la sintesi proteica e la crescita muscolare. Ecco i principali componenti coinvolti:

1. Integrine

Le integrine sono proteine transmembrana che collegano la matrice extracellulare al citoscheletro. Svolgono un ruolo cruciale nella rilevazione delle forze meccaniche, attivando vie di segnalazione intracellulari come:

• La via FAK (Focal Adhesion Kinase), che favorisce l'attivazione di mTOR.
• La modulazione del citoscheletro attraverso il complesso focal adhesion complex.

2. Canali ionici sensibili alla tensione

Questi canali, come i canali del calcio, si aprono in risposta alla deformazione meccanica della membrana. L'ingresso di ioni calcio:

• Stimola proteine come calmodulina.
• Attiva CaMKII (calmodulin-dependent protein kinase II) e altre vie che regolano la sintesi proteica.

3. mTOR (Mechanistic Target of Rapamycin)

mTOR è il principale regolatore della crescita muscolare. Si attiva attraverso:

• La tensione meccanica rilevata da integrine e costameri.
• Interazioni con la proteina TSC2, che viene inibita per aumentare l'attività di mTOR.

4. Costameri

I costameri sono complessi proteici localizzati lungo la membrana del sarcolemma, che trasmettono la forza meccanica dal citoscheletro alle vie di segnalazione. Sono fondamentali per attivare proteine chiave, come la via Akt/mTOR.

5. YAP/TAZ (Yes-associated Protein/Transcriptional co-Activator with PDZ-binding motif)

Questi sensori meccanici si attivano in risposta alla tensione, traslocando nel nucleo per promuovere l'espressione di geni coinvolti nella sintesi proteica e nella proliferazione cellulare.

6. MAPK (Mitogen-Activated Protein Kinases)

La tensione meccanica può attivare la famiglia di chinasi MAPK, in particolare:

• ERK1/2 (Extracellular Signal-Regulated Kinases), che stimola la crescita muscolare.
• p38 MAPK, coinvolta nella differenziazione muscolare.

Cascata finale: dall'attivazione alla sintesi proteica

1. La tensione meccanica attiva le integrine, i canali ionici e i costameri.
2. Questo stimolo meccanico genera segnali intracellulari (via FAK, mTOR, MAPK).
3. Si attivano i meccanismi trascrizionali e traduzionali che aumentano la sintesi proteica, promuovendo l'ipertrofia muscolare.

Questi meccanismi lavorano in sinergia per tradurre lo stimolo meccanico in crescita muscolare, garantendo un adattamento strutturale alle sollecitazioni dell'allenamento.

Per attivare la cascata di eventi biochimici che porta all'attivazione della sintesi proteica, è necessario che lo stimolo derivi dalla contrazione muscolare di ciascun sarcomero, il che implica un impegno della maggior parte delle fibre muscolari.

Ogni sarcomero si contrae e genera forza quando la fibra muscolare è raggiunta da uno stimolo neurale sufficiente a generare una contrazione. La contrazione avviene seguendo la legge del tutto o nulla, di conseguenza per attivare il maggior numero possibile di fibre muscolari ci sono due strade: carico tra 70/85% o arrivare al cedimento.

Quindi, se utilizziamo carichi prossimi all’85% non è necessario arrivare al cedimento mentre man mano che ci si allontana da queste intensità di carico diviene fondamentale il cedimento. Una programmazione razionale dovrebbe contemplare le varie fasce di carico esterno impostandole in maniera opportuna in base agli esercizi scelti e al momento di inserimento nella routine.

Pur non essendo argomento del presente articolo bisogna dire che anche la potenza espressa durante l’esecuzione degli esercizi riveste un ruolo importante nell’attivazione delle fibre.

Mariano Rubiu
Personal Trainer – Chinesiologo