Potenziamento post attivazione PAP

Potenziamento post-attivazione

In letteratura è ampiamente descritto il fenomeno del potenziamento che si verifica a seguito di una contrazione intensa. Se si analizza la ricerca si può vedere che in un arco temporale che va dal 1871 ad oggi si trovano descritte differenti forme di potenziamento.

Si passa dal potenziamento post-tetanico, post-tetanic potentation (PTP), al potenziamento post-attivazione (PAP) post-activation potentation, all’incremento della performance post-attivazione (PAPE) post-activation performance enhancement. In tutti i casi, il rilevamento di una risposta contrattile potenziata si basa sullo stimolo del nervo o sull’azione muscolare con azione condizionante.

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Figura 1 - Molte forme di potenziamento sono state descritte nei muscoli umani (e in altri) (barra superiore). Staircase e treppe, potenziamento post-tetanico e potenziamento post-attivazione sono stati ben descritti e sono osservati come un aumento delle forze prodotte durante le contrazioni muscolari stimolate da attivazioni (o tetaniche a bassa frequenza. Il miglioramento delle prestazioni post-attivazione (PAPE) è stato studiato più recentemente (definizione utilizzata per la prima volta in Cuenca-Fernandez et al., 2017), ed è osservato come un aumento della forza muscolare volontaria [a volte massima (MVC)] e ha una diversa linea d'azione temporale rispetto ad altre forme di potenziamento (barra inferiore).


Il potenziamento è stato tradizionalmente descritto come un aumento della forza di contrazione muscolare isometrica che viene transitoriamente incrementata dopo una contrazione condizionante.

Nelle diverse tipologie di attivazione lo stimolo condizionante è differente:

  • Staircase Treppe, stimolazioni elettriche ripetute a bassa frequenza in cui le contrazioni aumentano sequenzialmente di ampiezza. L'effetto Bowditch è anche noto come fenomeno Treppe, fenomeno delle staircase “scale” o attivazione dipendente dalla frequenza. Si riferisce all'idea che un aumento della frequenza cardiaca aumenta la forza di contrazione generata dalle cellule del miocardio ad ogni battito cardiaco, nonostante tenga conto di tutte le altre influenze. Questo concetto di una risposta inotropa positiva del cuore basata sulla frequenza fu spiegato per la prima volta nel 1871 dal fisiologo Henry Pickering Bowditch dopo aver stimolato l'apice ventricolare di una rana a riposo;
  • PTP potenziamento post-tetanico, un breve treno ad alta frequenza di stimolazione elettrica funge da condizionante;
  • PAP la risposta contratile potenziata (contrazione muscolare) è evocata dall’attivazione muscolare volontaria.

Già nel 1865 Ranke sottolineava che la prima contrazione di un muscolo non è quella con maggiore intensità concludendo che le ragioni erano “del tutto oscure”.

Nel 1866 Marey rilevò che l’altezza della  curva forza-tempo muscolare durante l’attività continua, prima aumenta e poi diminuisce, collegando quindi potenziamento e affaticamento.

Il termine potenziamento post-tetanico apparve più tardi, 1930, corrispondeva all’aumento dell’ampiezza della tensione di contrazione dopo una stimolazione muscolare  tetanica, generalmente ad alta frequenza di stimolazione. Questo effetto è risultato  indipendente dall’integrità dell’apparato trasmittente neuromuscolare. Così in questi primi lavori di ricerca gli effetti di potenziamento descrivevano fenomeni che risiedevano esclusivamente nel muscolo e non potevano essere influenzati da meccanismi di azionamento centrale.  

Il termine “potenziamento post-attivazione” (PAP) è più difficile da individuare in termini temporali. Bruke et al. (1976) lo utilizzarono nel 1970 come distinzione dal potenziamento post-tetanico e dal potenziamento “treppe”; si riferivano all’attivazione con utilizzo di frequenza compatibili con l’attivazione naturale. Questo è stato considerato un modo preferibile per caratterizzare il “potenziamento dipendente dall’attività” perché riferito ad un aumento della tensione contrattile che segue qualsiasi tipo di attivazione ripetitiva. È ormai comunemente accettato che la PAP è indotta dall’attivazione volontaria del muscolo, con intensità massimale o quasi massimale, mentre il potenziamento post-tetanico è indotto da una stimolazione tetanica involontaria (elettrica) (Sale, 2002; Macintosh BR et al. 2012), in entrambe i casi la PAP è verificata da un aumento della forza di contrazione di picco del muscolo.

Nel potenziamento indotto PAP le contrazioni sono state osservate essere almeno il doppio delle contrazioni potenziali ma l’effetto diminuisce drasticamente entro i 28s e poi più lentamente nei successivi 8-10s. Pertanto l’effetto si è dimostrato di breve durata e con potenziale effetto pratico solo nei primi minuti dopo esse stato provocato.


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Figura 2 - Decorso temporale (con barre di errore di esempio) di potenziamento post-attivazione (PAP) misurato come coppia evocata durante una singola scossa (TTw) rispetto al miglioramento delle prestazioni post-attivazione (PAPE) misurato come coppia prodotta durante una contrazione volontaria (TVol). PAP e PAPE presentano profili temporali diversi, suggerendo che si tratta di fenomeni almeno in parte diversi. I dati riportati in figura valgono a solo scopo illustrativo; dati sperimentali possono essere visionati in Seitz et al. (2015); la linea continua grigia indica che il PAP sarebbe più alto nei punti temporali < 1 min (>80% secondo Hamada et al., 2000). Nota: le funzioni sono tracciate da 1 minuto perché i primi dati sperimentali sono stati raccolti in questo momento.

I primi studi hanno quindi individuato l’origine della PAP all’interno del muscolo, il meccanismo esatto era sfuggente. Alla fine si scoprì che la molecola di miosina II conteneva una catena leggera fosforilabile, si ipotizzo che questo potesse essere il meccanismo che permetteva la PAP. Si dimostrò poi che il potenziamento persisteva sin tanto che la miosina era fosforilata  (Manning e Stull, 1979). Nel 1985 Persechini et al., stabilirono che la fosforilazione della catena leggera della miosina calcio-dipendente comportava una maggiore sensibilità al calcio del complesso actina-miosina.


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Figura 3 - Meccanismo proposto per il  (classico) potenziamento post-attivazione (PAP). (A) Gli ioni calcio attivano la miosina chinasi a catena leggera (MLCK) in seguito all'interazione calcio-calmodulina. MLCK quindi fosforila la catena leggera regolatoria della miosina (MRLC), che si ritiene inneschi la rotazione della testa della miosina lontano dal filamento spesso (spina dorsale della miosina) verso il filamento sottile (testa di miosina di colore chiaro nel pannello B). La rimozione o la ricaptazione del calcio innesca la dissociazione della calmodulina e l'inattivazione della MLCK. La defosforilazione della MRLC da parte della fosfatasi a catena leggera della miosina (MLCP) completa il processo di rimozione del potenziamento. (B) La fosforilazione MRLC e la successiva rotazione della testa di miosina (colore chiaro) aumentano la probabilità che la testa si attacchi all'actina e quindi la forza di produzione. A livelli submassimali (cioè al di sotto della saturazione) di calcio, questo processo aumenta la produzione di forza a una data concentrazione di calcio, cioè la sensibilità al calcio. Poiché la fosforilazione è rapida ma la defosforilazione è relativamente lenta, un periodo di attività contrattile (ad esempio, un periodo di riscaldamento) è sufficiente per aumentare le proprietà contrattili nelle contrazioni successive, anche se viene imposto un breve periodo di riposo (ad esempio, le contrazioni sono intermittenti) (Manning e Stull, 1979).


La fosforilazione della catena leggera della miosina causa un aumento del tasso di formazione dei ponti actomiosinici con conseguente incremento della produzione di forza. Il potenziamento è più efficace a basso Ca2+ citoplasmatico quindi dopo stimolazioni non massimali a frequenza stimolante elevata. Infatti in tali condizioni si produrrebbero livelli saturanti di Ca2+ riducendo la sensibilità. Nel 2020 Sale suggerì che anche brevi contrazioni volontarie di sforzo massimo potrebbero essere potenziate perché la PAP è associata ad un aumento della forza contratile di picco.  

Recentemente diversi autori hanno testato la capacita della PAP di contribuire a migliorare la produzione di forza volontaria nell’uomo in movimenti che richiedono una massima attivazione volontaria, come il salto verticale (Güllich e Schmidtbleicher, 1996; Gossen e Sale, 2000; French et al., 2003) e sprint running (McBride et al., 2005; Yetter e Moir, 2008; Winwood et al., 2016), ciclismo (Munro et al., 2017), e nuoto (Hancock et al., 2015).

Una serie crescente di studi ha valutavo le prestazioni muscolari in un momento in cui la PAP avrebbe dovuto dissiparsi e la maggior parte degli studi non include stimolazioni elettriche o tetaniche a bassa frequenza. Quindi non è sempre chiaro se il PAP “classico sia alla base del miglioramento delle prestazioni, si sono ipotizzate quindi origini periferiche e centrali per l’aumento delle prestazioni volontarie in vivo  (Güllich e Schmidtbleicher, 1996; Folland et al., 2008). Per  diverso sviluppo temporale dell’effetto (esempio Figura2) è le possibili differenze nei meccanismi alla base del potenziamento della forza (Cuenca-Fernandez et al. (2017) hanno recentemente proposto che il termine "miglioramento delle prestazioni post-attivazione" (PAPE) dovrebbe essere usato quando le contrazioni volontarie di condizionamento ad alta intensità vengono eseguite con l'intento di migliorare la successiva produzione di forza volontaria, piuttosto che evocata elettricamente (contrazione). Questo termine non è ancora diffuso nella comunità scientifica ma un termine come questo dovrebbe essere utilizzato per identificare la risposta potenziata della forza  a seguito di stimolazioni volontarie.

Questa breve rassegna storica porta alla conclusione che il potenziamento post attivazione dovrebbe essere definito in base:

1. La contrazione di condizionamento, cioè se è elettricamente o volontariamente evocata (Treppe, potenziamento post tetanico, PAP)

2.  Esito funzionale della stimolazione, cioè se il miglioramento della funzione muscolare viene misurato utilizzando contrazione provocare con stimolazione elettrica (PAP) o contrazioni volontarie (post-activation performance enhancement PAPE)

Purtroppo ancora oggi non c’è una netta distinzione della terminologia ma i due eventi sono ben distinti sia come attivazione che come tempistica.

L’ideale sarebbe distinguere in:

PAP “potenziamento post-attivazione” per riferirci agli aumenti delle forze di contrazione evocate dalla precedente attività muscolare (ma indipendentemente dal fatto che contrazioni stimolate elettricamente o volontarie siano utilizzate per innescare il fenomeno). La risposta di potenziamento si manifesta entro pochi minuti dalla contrazione di condizionamento.

PAPE "miglioramento delle prestazioni post-attivazione" per riferirci agli aumenti della produzione di forza volontaria (o prestazioni di esercizio) evocati da precedenti attività muscolari. La risposta si manifesta, in maniera più significativa, tra il 5° e il 12° minuto dalla contrazione di condizionamento.

Questa distinzione è importante perché, come verrà discusso di seguito, i meccanismi alla base dei loro effetti, il corso temporale dei loro effetti e il probabile beneficio pratico derivato dai fenomeni possono variare. Qualunque sia la definizione e i meccanismi sottostanti, tuttavia, è ampiamente accettato che le contrazioni muscolari intense possono migliorare in acuto la produzione di forza in diverse popolazioni e in diverse situazioni di esercitazione. Comprendere questo fenomeno è quindi di grande importanza pratica.

Per approfondire suggerisco la lettura dell'articolo dal quale sono tratte le immagini:
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Applicazioni pratiche del PAPE

Contrazione di condizionamento. La contrazione necessaria perché si verifichi una risposta di potenziamento PAPE deve avere ben precise caratteristiche. In particolare dovrebbe essere abbastanza intensa ma non tale da generare troppa fatica. In generale dovrebbe prevedere un carico tra 80% e 90% di 1RM ed eseguire da 1 a 3 ripetizioni per 1 due serie.

Altro parametro fondamentale è il tempo entro cui si manifesta la risposta potenziata. La ricerca ha evidenziato che gli atleti più forti, che squattano almeno il doppio del proprio peso corporeo, manifestano una risposta tra il 3° e il 12° minuto dopo il carico di condizionamento, mentre quelli meno forti tra il 6° e 12° minuto.

Inoltre gli atleti più forti manifestano una risposta potenziata maggiore utilizzando un carico di condizionamento quasi massimale.

 

Possibili protocolli

Pur non essendoci un vero e proprio protocollo, dai dati presenti in bibliografia è possibile estrapolare alcune indicazioni:

  • si potrebbe eseguire 1 set da 2 ripetizioni al 90% di 1RM recuperare dai 5 agli 8 minuti per far si che il potenziamento si manifesti;
  • si potrebbero eseguire, durante il riscaldamento,  2 set dal 1 ripetizione con carico al 90% e poi attendere 5 /8 minuti permettere che si produca il potenziamento;
  • è  anche possibile attivarsi, durante il riscaldamento, con 2/3 serie di da 2 ripetizioni con 80% (in maniera da limitare la fatica) con 6/8 minuti di recupero;
  • un’altra metodica è quella di inserire un’unica serie all’80% nel riscaldamento. In questo caso sarebbe ottimale compiere diverse ripetizioni intervallate da recuperi brevi. Si potrebbe eseguire una ripetizione all’80% ogni 20 secondi per un totale di 3-4 ripetizioni e dopo un recupero di 8 minuti partire con l’allenamento vero e proprio.

Chiaramente queste indicazioni sono una traccia, un riferimento, ma il programma va personalizzato sul singolo atleta che deve avere una buona “maturità” per fornire utili feedback al tecnico.

Una considerazione generale da contemplare è che gli atleti più forti manifestano una risposta anticipata già nei primi 3 minuti e sino a 12 minuti e che hanno una maggiore attivazione se si utilizzano carichi quasi massimali nel condizionamento.

È fondamentale evitare di utilizzare la PAPE in tutti gli esercizi della seduta. Limitare l’utilizzo ai soli esercizi più tecnici e multi articolari. Distribuire gli esercizi in maniera che la fatica non influisca sull’efficacia dell’attivazione. Se ho utilizzato la PAPE per lo Squat non potrò utilizzarla per lo Stacco se inserito nella stessa seduta. Potrebbe essere utilizzabile in Panca e Squat o panca e Stacco.


Dr. Mariano Rubiu 
Chinesiologo